Инфоняня - Сайт для родителей и детей

Добро пожаловать, Гость
Логин: Пароль: Запомнить меня

Массовые вымирания организмов в истории биосферы

Массовые вымирания организмов в истории биосферы 4 года 7 мес. тому назад #1470

  • Админчик
  • Админчик аватар
  • Offline
  • Администратор
  • Сообщений: 1283
  • Репутация: 0
Введение
О глобальных катастрофах и сопровождающих их резких изменениях планетарной биоты ученые знали уже в XVIII веке. Под глобальными катастрофическими событиями в геологической истории понимаются относительно кратковременные явления, приведшие к проявившимся в масштабе всей Земли изменениям литосферы, атмосферы и гидросферы, которые четко фиксируются в палеонтологической и седиментологической летописях. Массовые вымирания организмов являются наиболее четким признаком происшедшей глобальной катастрофы. Причины глобальных катастроф являются предметом острых дискуссий и в настоящее время интенсивно изучаются и обсуждаются в геологической литературе.
Глобальные биотические кризисы – это относительно длительные события, занимающие 10-15 млн. лет. Дестабилизирующий биоту толчок приводит к вымиранию специализированных господствующих видов, происходит упрощение структуры сообщества и сокращения разнообразия. При последующей стабилизации обстановки восстанавливаются прежние тенденции, быстрый рост разнообразия создает впечатление "взрывной эволюции. Глобальные биотические кризисы представляют собой критические моменты существенной перестройки всей биосферы. Важнейшей составной частью биотических кризисов являются лежащие в их основе массовые вымирания (МВ), благодаря которым освобождаются ранее занятые экологические ниши и происходит "омоложение" сообществ различного уровня, что обеспечивает ускоренную эволюцию переживших эти события групп организмов [1].
Признание того, что глобальные биотические кризисы и МВ действительно имели место в истории развития Земли, не освобождает от разработки конкретных показателей, с помощью которых их можно было бы выявлять и сравнивать. Модель структуры глобального биотического кризиса была предложена еще в 1924 г. Д.Н.Соболевым. В последние годы разработке этой проблемы особое внимание уделяет О. Валлизер. Всестороннему рассмотрению этой проблемы посвящены исследования в рамках международного проекта N 335 Международной программы геологической корреляции.
Начало кризиса совпадает с неким весьма кратковременным глобальным событием, которое дестабилизирует биосферу. В результате этого события, резко изменяющего условия обитания организмов, начинается их МВ, распространяющееся по пищевым цепям. Необходимое для реакции биосферы время составляло иногда сотни тысяч лет, но возможно, и значительно больше. Однако ясно, что этого времени было достаточно для того, чтобы в осадках данный процесс мог быть записан весьма подробно, а не в виде одной поверхности или плоскости напластования. Поэтому МВ “…при рассмотрении их в более крупном масштабе обычно хорошо определимы и приобретают ступенчатую структуру” [2, с.24].
За ступенчатым вымиранием следует довольно длительный (от 1-2 до 5-6 млн. лет) период низкого таксономического разнообразия. Лицо биоты определяют древние группы, которые оказались способными пережить неблагоприятный момент резких изменений среды, однако эволюционно они, как правило, бесперспективны. Наконец, весь процесс кризиса завершается бурной диверсификацией, быстрым ростом разнообразия глобальной биоты, благодаря занятию освободившихся экологических ниш.
Попытки воссоздания событий миллионолетней давности носят не только академический характер. Глобальные катаклизмы не менее опасны для общества эпохи НТР, чем были опасны для рептилий мелового периода. Поэтому актуальной является задача составления модели глобальных кризисных ситуаций, повлекших за собой массовые вымирания. В этой работе представлена попытка обобщить доступный материал по массовым вымираниям в истории биосферы. Также рассмотрены возможные причины вымирания и проанализирована модель глобального биосферного кризиса.
1. ВОЗРАСТ ЗЕМЛИ И ЕЕ ГЕОХРОНОЛОГИЯ
1.1. Криптозой – этап скрытой жизни
Протерозойская и архейская эры, объединяемые в криптозой, или докембрий, долгое время оставались загадкой для науки. Древнейшие из известных минералов имеют возраст 4,2 млрд. лет (оценка возраста Земли в 4,5-4,6 млрд. лет основана на анализе вещества метеоритов и лунного грунта). Возраст же древнейших пород, в которых найден углерод заведомо органического происхождения (в углероде, принимавшем когда-либо участие в реакциях фотосинтеза, необратимо меняется соотношение изотопов 12C и 13C) составляет 3,8 млрд. лет. Формация Исуа в Гренландии, где были обнаружены эти углеродистые прослои, одновременно является вообще древнейшими на Земле осадочными породами. Таким образом, первые достоверные следы жизни появляются на Земле одновременно с первыми достоверными следами воды [5, с.40].
Первыми организмами были фотоавтотрофы: древнейшие организмы из формации Исуа были именно фотосинтезирующими, а в породах возраста 3,1 млрд лет содержатся остатки хлорофила  фитан и пристан, и даже неразложившийся цианобактериальный пигмент фикобилин, но гораздо проще отслеживать деятельность фотоавтотрофов по одному из ее побочных продуктов  кислороду. Кислород не может быть получен путем дегазации магмы, и потому отсутствовал в первичной атмосфере Земли, которая была восстановительной. Начало образования руд, состоящих из гематита Fe2O3 и магнетита FeO (Fe2O3) означает появление на Земле источника молекулярного кислорода – фотосинтезирующих организмов.
Источник кислорода возник, но атмосфера еще на протяжении полутора миллиардов лет оставалась анаэробной: об этом свидетельствует наличие в соответствующих отложениях конгломератов из пирита (FeS2). Сообщества фотоавтотрофов формируют в это время своеобразные кислородные оазисы в бескислородной пустыне; их возможностей хватает на создание окислительных обстановок (и осаждение железа в окисной форме) лишь в своем непосредственном окружении [6].
Около 2 млрд. лет назад, когда процесс гравитационной дифференциации недр привел к тому, что большая часть железа перешла в ядро планеты, окисление закисного железа и осаждение его в виде джеспиллитов завершилось; именно в это время возникли все крупнейшие месторождения железа, такие, как Курская магнитная аномалия. В дальнейшем руды этого типа уже не образовывались. Примерно к середине протерозоя (1,7-1,8 млрд. лет назад) "кислородная революция" в целом завершается, и атмосфера становится аэробной. Смена анаэробных условий на аэробные не могла не вызвать катастрофических перемен в структуре тогдашних экосистем, и в действительности "кислородная революция" есть не что иное, как первый в истории Земли глобальный экологический кризис.
В раннем докембрии существовал особый мир, формируемый прокариотными организмами  бактериями и цианобактериями. Среди прокариот неизвестны многоклеточные организмы. Есть нитчатые и пальмеллоидные формы цианобактерий, однако уровень интеграции клеток в этих структурах  это все-таки уровень колонии, а не организма.
Для докембрийских осадочных толщ чрезвычайно характерны строматолиты (по-гречески  "каменный ковер")  тонкослойчатые колонны или холмики, состоящие главным образом из карбоната кальция. Строматолит образуется в результате жизнедеятельности совершенно ни на что не похожего прокариотного сообщества, называемого цианобактериальным матом. Маты существуют во многих районах мира, главным образом  в таких гипергалинных (пересоленых) лагунах, как наш Сиваш, однако настоящие строматолиты, как в Шарк-Бэй и на Багамской отмели, они образуют довольно редко.
Не все маты представляли собою донные сообщества. Дело в том, что, помимо уже известных нам строматолитов, следы жизнедеятельности микробных сообществ представлены еще и онколитами  более или менее сферическими образованиями, в которых известковые слои располагаются не линейно (как в строматолите), а образуют концентрическую структуру. Предполагается, что онколиты создавались “…особыми прокариотными сообществами, имевшими облик плавающих в толще воды шаров, оболочка которых представляла собой мат” [11, с.39].
Условия существования древнейших прокариотных экосистем традиционно считались подводными (морскими) до тех пор, пока И.Н. Крылов и Г.А. Заварзин (1988) не выдвинули ряд аргументов в пользу наземного образования докембрийских строматолитов. В дальнейшем палеонтолог А.Г. Пономаренко (1993) поставил вопрос о том, что такое вообще "море" и "суша" применительно к глубокому докембрию  раньше это просто никому не приходило в голову. Дело в том, что в отсутствие высшей наземной растительности скорость водной и ветровой эрозии должна превышать современную во много раз. Незащищенные наклонные субстраты при этом будут размываться очень быстро, и ландшафт окажется состоящим из практически вертикальных скал и почти горизонтальных равнин, простирающихся на огромные площади и лишь незначительно превышающих уровень моря [6].
Вероятно, в те времена на окраинах континентов формировались обширные мелководные бассейны с постоянно меняющимся уровнем воды и без настоящей береговой линии. Именно в этом "вымершем" ландшафте, не являющемся ни сушей, ни морем в современном смысле, и процветали строматолитовые экосистемы.
Именно в планктонных экосистемах произошло в середине протерозоя (около 1,9-2 млрд. лет назад) событие, ставшее ключевым для дальнейшей судьбы биосферы. В это время в составе фитопланктона появились такие организмы, которых считают первыми на Земле эукариотами.
1.2. Взрывная эволюция в начале кембрия
Первые эукариоты появились около двух миллиардов лет назад, формируя свой собственный тип растительности, названный В. Шенборном (1987) "водорослевыми лугами". Ныне сообщества такого типа известны лишь в некоторых антарктических внутренних водоемах; в докембрии же они, судя по характеру осадков, были широко распространены в морях за пределами мелководий. Это время как минимум трех покровных оледенений, последнее из которых  Лапландское (600 млн. лет назад)  было, по всей видимости, самым крупным за всю историю Земли. Одной же из причин начала оледенений считают так называемый "обратный парниковый эффект": когда в атмосфере планеты отношение О2/СО2 смещается в сторону кислорода, планета начинает гораздо хуже удерживать тепло, доставляемое центральным светилом [11, с.78].
В 1947 г. Р. Спригг сделал в местечке Эдиакара в Южной Австралии нашел и описал богатую фауну удивительных бесскелетных организмов, получившая название эдиакарской. Первоначально эту фауну сочли кембрийской, однако в 1959 г. М. Глесснер правильно датировал ее концом докембрия  вендом (620-600 млн. лет назад); таким образом, период достоверного существования на Земле многоклеточных животных удлинился почти на на 100 млн. лет. В дальнейшем эдиакарскую фауну нашли еще в нескольких районах мира (Намибия, Ньюфаундленд); богатое и наиболее информативное в плане палеоэкологии местонахождение (многие тысячи особей, относящихся к нескольким десяткам видов) известно в России, на Белом море [6, с.71].
В то время как все многочисленные группы многоклеточных, появившиеся в начале кембрия (540 млн. лет назад), были представлены мелкими организмами (миллиметры или первые сантиметры), эдиакарская фауна состояла из крупных или очень крупных беспозвоночных, размером до полутора метров. Среди них были как радиально-симметричные формы, назваемые "медузоидами", так и билатерально-симметричные; одни из них (петалонамы) внешне напоминают современные кораллы, другие (дикинсония и сприггина)  кольчатых червей и членистоногих. Большинство исследователей считают, что эдиакарская фауна не связана генетически с современными, морфологически сходными видами – в конце венда вендобионты полностью вымерли, не оставив после себя прямых потомков.
Эдиакарская попытка создания многоклеточных животных была не первой по счету, а в лучшем случае второй. В 1986 г. Сун Вей-го обнаружил в позднерифейских отложениях Китая (Хайнань) с возрастом 840-740 млн. лет назад богатую фауну макроскопических бесскелетных животных; ее, по традиции, назвали хайнаньской биотой. Почти одновременно сходная фауна была найдена М.Б.Гниловской в России, на Тиманском кряже; к сожалению, изучена она пока недостаточно. Известно лишь, что составляющие ее организмы уступают по размеру эдиакарским и являются не лентовидными, а червеобразными, причем иногда кажутся членистыми; многие из них строят из органического материала сегментированные трубки бокаловидной формы. Очень важно то, что среди этих организмов нет ни медузоидов, ни каких-либо форм, близких к губкам; судя по всему, протерозойская хайнаньская биота не может рассматриваться как предковая ни для эдиакарской, ни для современной (фанерозойской). Причины вымирания этих многоклеточных форм пока не известны.
1.3. Жизнь в палеозойской эре
Дальнейшее развитие органического мира схематично отображено в приложении 1. Рассмотрим лишь наиболее значительные этапы развития жизни. К середине кембрия продуктивность и биологическое разнообразие достигают такого уровня, что у экосистем возникает нужда в специализированных хищниках-макрофагах. Первыми эволюционного успеха добились членистоногие и близкие к ним артроподоподобные формы. Самым крупным хищником тех времен был аномалокарис; хищниками, как считают сейчас многие исследователи, были и самые первые трилобиты – лишь позднее эта группа перешла к детритофагии. Однако вскоре вперед вырвались моллюски: появившиеся в конце кембрия головоногие (это были малоподвижные формы, родственные современному наутилусу, но с незакрученной конической раковиной, так называемые прямые головоногие) безраздельно господствовали в придонных слоях океана примерно до середины силура; на ордовик приходится пик видового разнообразия этой группы животных (около 150 родов). Хищники из числа членистоногих (ракообразные и водные хелицеровые – мечехвосты и ракоскорпионы) и позвоночных (бесчелюстные – родственики современных миног) оказываются "неконкурентоспособными" и занимают в экосистемах подчиненное положение [8, с.40].
Положение меняется в силуре, когда среди членистоногих появились крупноразмерные ракоскорпионы, а среди позвоночных  первые челюстноротые (настоящие рыбы). Судя по всему, обе эти группы возникли в опресненных прибрежных акваториях (типа лагун): здесь они были на первых порах избавлены от конкуренции с головоногими, которые избегают участков моря, "отравленных" стекающими с суши пресными водами. Именно в это время ракоскорпионы (например, Pterygotus) достигают длины свыше 2 м (а если с клешнями – то почти 3 м.) и становятся властелинами силурийских морей – по крайней мере, их прибрежных участков. Прямые головоногие не выдерживают конкуренции, и их разнообразие заметно сокращается; попытки спастись за счет гигантизма (раковины Endoceras, например, достигали 4 м. в длину  хотя сам моллюск был много меньше) не имели успеха.
Эволюционного успеха добились позвоночные. До сих пор те использовали стратегию пассивной защиты  создание мощной наружной "брони"; таковы были панцирные бесчелюстные  остракодермы, и панцирные рыбы  плакодермы. В девоне одна из групп плакодерм  артродиры  отказалась от брони в обмен на скорость и перешла к активному хищничеству. Это выявило преимущества, что возникли ранее в результате превращения первой пары жаберных дуг в подвижные челюсти  великолепное средство нападения и защиты. Существа эти могли увеличивать размеры тела практически неограниченно: такие артродиры, как динихтис достигали 10 м в длину  одни из самых крупных рыб за всю историю, тогда как ракоскорпионы уже достигли физиологического предела размеров для членистоногих.
В палеозое начинается покорение суши живыми организмами. С.В. Мейен полагает, что суша должна была покрыться растительностью к концу девона (зигенский век), поскольку с начала следующего, карбонового, периода на Земле образуются уже практически все типы осадков, отлагающихся ныне на континентах. В дозигенские же времена континентальные осадки практически отсутствуют  видимо, в связи с их постоянным вторичным размывом в результате нерегулируемого стока. В самом начале карбона на континентах начинается угленакопление  а это свидетельствует о том, что на пути стока вод стояли мощные растительные фильтры. Не будь их, остатки растений непрерывно смешивались бы с песком и глиной, так что получались бы обломочные породы, обогащенные растительными остатками  углистые сланцы и углистые песчаники, а не настоящие угли. Возникшая в прибрежных амфибиотических ландшафтах густая "щетка" из гелофитов (можно назвать ее "риниофитный камыш") начинает действовать как фильтр, регулирующий плащевой сток: она интенсивно отцеживает (и осаживает) сносимый с суши обломочный материал и формирует тем самым стабильную береговую линию [9, с.53].
Именно с вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появление в позднем девоне (фаменский век) первых тетрапод (четвероногих)  группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц (попросту говоря, тетраподы  это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных). В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia); эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию.
Среди карбоновых амфибий появляются небольшие (менее 1 м), похожие на современных саламандр антракозавры, имеющие несомненные приспособления к наземной жизни и явно ориентированные на питание беспозвоночными (а не рыбой  как их более крупные родственники). Именно антракозавров считают предками рептилий; первые рептилии  карбоновые капториниды  напоминали по внешнему виду крупных ящериц, причем, судя по строению их челюстного аппарата, они специализировались именно на питании насекомыми.

Продолжение работы в архиве

Это вложение скрыто для гостей. Пожалуйста, авторизуйтесь или зарегистрируйтесь, чтобы увидеть его.

Это сообщение имеет вложенный файл..
Пожалуйста, войдите или зарегистрируйтесь, чтобы увидеть его.

Администратор запретил публиковать записи гостям.
Модераторы: Админчик
Время создания страницы: 0.118 секунд

Понравилось? Поделись с друзьями: